Den relativa fördelen med att ha ett prefrontalcortex.

Enligt Wikipedia är ett troll en person som avsiktligt sår split genom att provocera fram känslomässiga svar, gräl eller ofruktsamma diskussioner. Enligt denna definition var förra seklets skickligaste troll med största sannolikhet B.F. Skinner. 1980 publicerade han resultat från ett försök under den ärketrolliga rubriken Symbolic Communication Between Two Pigeons, i vilket han påstod sig ha observerat symboliskt språk hos duvor. I experimentet tränades "two moderately hungry adult pigeons named Jack and Jill" att "fråga" den andra duvan vilken färg en lysande lampa hade och att svara - genom att trycka på knappar som tände andra lampor - och belönades med mat om båda duvor frågat och svarat på ett korrekt sätt. Hur duvorna hade lyckats förmedla till forskarna att de hette Jack och Jill framgick inte. De ytliga likheterna mellan duvornas tryckande på knappar och symbolsystemen i kända språk väckte frågan om allt som går som en anka och kvackar som en anka kan svara på frågor om hur det är att vara anka. Att kunna associera tecken till objekt är inte tillräckligt för att räknas som ett äkta symbolssystem och så mycket svårare eller fler associationer än de ovan beskrivna klarar duvor inte av, men varför gör de inte det?

Det absolut mest grundläggande tipset för att som aspirerar på språk och medvetande verkar vara att ha ett neocortex, vilket råkar vara en definierande egenskap för däggdjur. Neocortex skiljer sig från andra kortikala strukturer, sammanfattade under namnet allocortex, genom att vara arrangerat i sex mer eller mindre distinkta lager, istället för fyra eller fem. Detta ger däggdjurshjärnor vad som lite slarvigt kan kallas för ett större beräkningsdjup. Däggdjur har i och för sig också större hjärnor i förhållande till kroppsvikt, men den stora innovationen är att en neocortikal kollumn helt enkelt har större beräkningskraft än motsvarande segment av allocortex. Skillnaden mellan människors och duvors hjärnor är med andra ord inte bara en fråga om kvantitet utan är också rent kvalitativ, vilket bland annat förklarar varför de sistnämnda har så svårt att förklara för hederligt folk att de heter Jack och Jill.

Mammals have a cerebral cortex qualitatively similar to ours, though, with rare exceptions, much smaller. Some exhibit intelligence and a learned behaviour and are moved by feelings and moods, even with emotional attachment and understanding. So we must give them some feelings and qualia such as we humans experience even though it cannot be rationally established[.] JC Eccles. 

Följdfrågan blir då, hur skiljer sig neocortex åt mellan olika däggdjur i sin förmåga att behandla symboliska system och liknande abstrakta beräkningar? Korbinian Brodmann himself spekulerade i sin Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshimrinde att ett område som kom att kallas prefrontalcortex (eller PFC) var essentiell och unik för primater. Detta områdes distinkta struktur, menade han, var orsaken till att primater verkade ha förmågor andra däggdjur saknade, vilket sammanföll med att något område med liknande struktur inte återfinns hos t.ex. gnagare eller kattdjur. Denna hypotes stärktes av att människor med skador i denna del av hjärnan, bland annat den mest välkända neurologpatienten i historien Phineas Gage, visats få defekter i egenskaper som betraktats som typiskt mänskliga, som självbehärskning och planering. Gage, vars prefrontalcortex utplånats i en olycka vid ett järnvägsarbete, beskrevs av sin läkare John Harlow som något av ett mellanting mellan djur och människa:

The equilibrium or balance, so to speak, between his intellectual faculties and animal propensities, seems to have been destroyed. He is fitful, irreverent, indulging at times in the grossest profanity (which was not previously his custom), manifest­ing but little deference for his fellows, impatient of restraint or advice when it conflicts with his desires, at times pertinaciously obstinate, yet capricious and vacillating, devising many plans of future operations, which are no sooner arranged than they are abandoned in turn for others appearing more feasible. A child in his intellectual capacity and manifestations, he has the animal passions of a strong man. Previous to his injury, although untrained in the schools, he possessed a well-balanced mind, and was looked upon by those who knew him as a shrewd, smart businessman, very energetic and persistent in executing all his plans of operation. In this regard his mind was radically changed, so decidedly that his friends and acquaintances said he was "no longer Gage"

Denna teori om prefrontalcortex egenhet stod sig till 1948, då Rose och Woolsey påpekade att den rent anatomiska definition av PFC Brodmann föreslagit saknade koppling till funktion. Om prefrontacortex särställning motiverades med dess unika funktioner borde också definitonen av denna del av hjärnan vara kopplad till funktionerna. Istället föreslog de att PFC fick sina unika egenskaper av att det var den mottagande änden av nervcellsaktivitet i den mediodorsala (MD) kärnan i thalamus. Av bara farten blev då primater av med sin neurofysiologiska särställning, eftersom denna del av thalamus återfinns hos alla däggdjur. Slutsatsen blev att PFC existerar hos alla däggdjur och att orsaken till att prefrontalcortex producerar så säregna fenomen hos primater måste vara att dessa helt enkelt har mer av varan. Till skillnad från skillnaden mellan däggdjurs och duvors hjärnor skulle alltså den mellan primaters och andra däggdjurs bero på kvantitativa snarare än kvalitativa orsaker.

In estimating organisation in its bearing on affections of speech or any other sort of deficits from nervous lesions, we have to consider recency of organisation, as well as degree of organisation. It is well known that in fainling memory recent events are soon forgotten, whilst old events are remembered; but this is not without qualification; the most recent events are remembered just as the old[.] J. Hughlings Jackson Brain 1878: 1; 304–30

Mitchell et al. har visat att individer med skadad MD-kärna får nedsatt förmåga att lära sig ny information, utan att förmågan att använda information de lärt sig innan skadan påverkas. Detta har tolkats som att MD bidrar till PFCs förmåga att operationalisera, och att skador på MD inte ger generella störningar i prefrontalcortex. Detta stämmer väl överens med simuleringar som visar hur ett neuralt nätverk som PFC kan skapa sekventiella representationer av information och hur detta hänger ihop med nätverkets indelning i lager. Är detta en indikation på att organisationen i PFC är essentiellt annorlunda än i andra regioner av neocortex? Om man transplanterar stamceller på väg att utvecklas till kortikala neuron - så kallade MGE-celler - från ett däggdjursembryo till ett musembryo migrerar de till sina vanliga platser i musens neocortex. Samma stamceller från en djurart utan neocortex, däremot, kan inte ta sig ut i neocortex, fastän de klarar migrationen ut i hippocampus och piriforma cortex lika bra som celler från däggdjurembryon. Stamceller från arter med enbart allocortex kan med andra ord bilda nervceller i allocortex hos däggdjur men inte i neocortex. Detta är en kvalitativ skillnad. Kan detta experiment generaliseras till skillnader mellan kortkala regioner? Fenylcyklidin är en NMDA-receptorantagonist som även påverkar inhibitoriska interneuron. Hos möss som fått MGE-celler transplanterade hävdes effekten av fenylcycklidin i just PFC men inte i andra delar av cortex, vilket pekar på att interneuron i PFC faktiskt skiljer sig kvalitativt från interneuron i andra delar av cortex.

Gage is no longer Gage

Om prefrontalcortex skiljer sig kvalitativt från resten av neocortex, som Brodmann ansåg, men dessutom återfinns hos andra däggdjur än primater, som Rose och Woolsey ansåg, så blir det problematiskt att koppla regionens unika struktur till primaters synbart unika beteenden. Det antyder att språk, ur PFCs synvinkel, inte är kvalitativt unikt utan snarare ett extremfall av temporalt organiserat beteende bland andra. Fuster et al. visade att kretsar i PFC kan integrera sensorisk information som fluktuerar i sina egenskaper över tid. Är denna förmåga, i tillräckligt stora portioner, tillräcklig för att kunna tillägna sig abstrakta symbolsystem? Neuron i PFC är inte inställda på specifika egenskaper hos stimuli utan kan justera sina preferenser för att producera relevant beteende och detta kan användas för att sortera bort information som är distraherande i ett visst sammanhang men användbart i ett annat. I så fall finns inget som hindrar ett däggdjur, åtminstone ett med relativt stort prefrontalcortex, att förstå innebörden av indexikala symboler, en förståelse som går längre än när duvor associerar en knapp med en belöning. Diester och Nieder tränade apor att associera siffersymboler till olika grafiska återgivningar av antal. Den avgörande skillnaden från Skinners duvor var här att aporna klarade av att associera en siffra till en bild av t.ex. fyra prickar som de aldrig tidigare hade sett, tolkat som att de faktiskt begrep ett koncept. Den som hävdar att språk skulle vara resultatet av någon unik språkmodul får också svårt att förklara detta. Apornas förståelse av antal blir aldrig bättre än ett människobarns och omfattar aldrig associationer mellan tecken, bara mellan tecken och en fysisk motsvarighet. Apor är fortfarande obegåvade, men obegåvade på ett högre plan.